STRUKTUR DAN FUNGSI MEMBRAN SEL

Oleh Trisna Amelia, S.Pd., M.Pd
  1. STRUKTUR MEMBRAN SEL (MEMBRAN PLASMA)

Membran sel sangatlah vital karena membran sel memisahkan sel dari dunia luar. Membran sel juga memisahkan kompartemen di dalam sel dan melindungi proses-proses penting. Membran sel mempunyai fungsi berbeda pada daerah dan organela yang berbeda. Akan tetapi membran sel secara umum mempunyai struktur umum yang sama.

Pada sel hewan, membrane plasma merupakan struktur terluar yang membatasi sel. Dalam gambatr-gambar yang mengilustrasikan sel hewan, garis gelap terluar dari sel hewan kemudian ditunjukkan sebagai membrane plasma. Pada kenyataannya, dengan menggunakan mikroskop cahaya kita tidak akan mampu melihat membrane plasma karena ukuran ketebalannya hanya sekitar 75-95 angstrom unit. Jadi yang terlihat sebagai garis gelap yang membatasi sel di bagian luar sejatinya bukanlah membrane plasma, namun bagian dari sitoplasma yang berwarna akibat perembesan zat warna yang digunakan untuk memudahkan pengamatan.

Gambar 1. Mikrograf Membran Plasma (Sheeler dan Bianchi, 1987)

Dengan menggunakan mikroskop electron membrane plasma akan nampak lebih jelas dan ternyata terdiri dari 3 lapisan yang secara fungsional merupakan satu kesatuan yang oleh Robertson disebut “unit membrane”. Sebelum membrane plasma diisolasi, sebagian teori tentang membrane plasma ini hanya didasarkan atas hasil penelitian/data yang diperoleh secara tidak langsung.

Ada beberapa pendapat ahli tentang struktur membrane plasma, di antaranya sebagai berikut.

  1. Model Danielli-Davson

Danielli dan Davson mempelajari lapisan ganda lemak trigiliserida dalam air. Danielli dan Davson mendasarkan struktur membrane plasma berdasarkan penelitian-penelitian fisiko-kimia, yaitu dengan membandingkan tegangan permukaan yang terjadi antara tetes minyak pada ekstrak membrane plasma dan air. Tegangan permukaan yang terjdi antara tetes minyak dengan ekstrak membrane plasma lebih rendah dibandingkan tegangan permukaan antara tetes minyak dengan air. Hal ini menunjukkan adanya zat tertentu pada ekstrak sel yang mampu menurunkan tegangan permukaan pada batas kedua fasa. Pengamatan ini kemudian menghasilkan model membrane plasma Danielli-Davson. Diketahui bahwa lemak bagiam polar menghadapkeluar dan membentuk tetesan (minyak dalam air) dimana teganganpermukaan lebih besar daripada dalam sel. Jika ditambahkan protein,tegangan permukaan berukuran dan membran menjadi datar [6].

 

Gambar 2. Model Membran Plasma Menurut Danielli-Davson (Sheeler dan Bianchi, 1987)

  1. Model Robertson (1950an)

Pengamatan menggunakan mikroskop electron terhadap membrane  sel, menunjukkan gambaran dua garis sejajar seperti sel kereta api.  

Robertson melihat bahwa tidak terdapat daerah pori pada membran dan menduga bahwa celah yang terlihat pada mikrograf elektron adalah merupakan ikatan antara osmium tetroxide dengan protein dan daerah polar dari lemak.

Dari kenampakan gambar tersebut, Robertson mengusulkan suatu konsep struktur baru, yaitu selaput kesatuan. Dalam konsep tersebut digambarkan lapisan lipida sebagai dua lembaran lipida, disebut dwilembar lipida (bimolecular leaflet) yang bagian hidrofiliknya bersinggungan dengan lapisan molekul protein berkonfigurasi memanjang [6].

Gambar 3. Model Membran Plasma Menurut Robertson (Sheeler dan Bianchi, 1987)

Dengan model ini dapat diduga bahwa lapisan membentuk ketebalan 3,5 nm dan lapisan molekul protein setebal 2,0 nm. Dengan demikian, model ini dapat menjelaskan ketebalan membrane plasma pada umumnya 7,5 nm.

 

  1. Model Singer dan Nicolson (1960an-1970an)

Dengan ditemukannya teknik pengelupasan beku (freeze fracture) pada mengamatan mikroskopi electron, teknik-teknik pelacakan seperti dikroisme sirkuler dan teknik penandaan protein, timbul gagasan baru tentang struktur membrane plasma, yaitu bahwa lapisan molekul protein pada membrane plasma bukan merupkan lapisan yang berkesinambungan melainkan sebagai sebaran molekul-molekul protein yang terpisah-pisah.

Orientasi protein dalam interaksinya dengan lapisan lipida dapat berbeda-beda, di antaranya protein yang terbenam dalam lapisan lipida (protein integral), dan protein yang menempel pada permukaan lapisan lipida (protein perifer) [6].

Terdapat dua kelompok protein intergral:

  • Protein transmembran à terentang dari permukaan dalam ke permukaan luar
  • Protein yang sebagian terbenam pada lapisan lipid dan sebagiannya tersembul keluar lapisan dwilembar lipid.

Berdasarkan model ini, membrane plasma diperkirakan ketebalannya sekitar 8,5 nm. Ketebalan ini sesuai dengan adanya molekul protein globuler pada membrane plasma. Model ini selanjutnya disebut dengan  FLUID MOSAIC MODEL (Singer dan Nicholson, 1972), sekarang diterima sebagai hipoteis struktur membran.

Gambar 4. Model Fluid-Mozaic Model Membran Plasma (Alberts, dkk., 2009)

Cermati dan pelajari video mengenai struktur membran mozaik-cair membran plasma pada link berikut.

Komponen Penyusun Membran Plasma

Struktur dasar membrane sel sangat mendukung fungsinya sebagai pembatas lingkungan luar dari lingkungan dalam sel, dan lingkungan luar organel dari lingkungan dalamnya. Komposisi lipid, protein, dan karbohidrast (pada glikoprotein dan glikolipid) bervariasi sesuai dengan macam selaputnya dan dapat berubah sesuai tingkat perkembangan sel, umur, dan lingkungan.

Tabel 1 komposisi membrane plasma pada berbagai organel

Membran

Protein

Lipid

Karbohidrat

Myelin

18

79

3

Membran plasma pada:

Eritrosit manusia

Sel hati mencit

Amoeba

Halobacterium

 

49

44

54

75

 

43

52

42

25

 

6

4

4

0

Mitokondria: membrane dalam

76

24

0

Kloroplas bayam: Lamela

70

30

0

            Selanjutnya, komposisi masing-masing fraksi plasma sangat menentukan kecairan selaput. Pengertian kecairan menyengkut ciri-ciri kekenyalan, kekentalan, dan kemudahana melakukan perubahan sifat fisikokemis, untuk dapat mempertahankan keutuhan fungsi selaput plasma. Perubahan fisikokemis tersebut dapat terjadi dari keadaan seperti agar-agar (gel) menjadi lebih encer (sol).

 

Membran sel dalam Fosfolipid Bilayer

Struktur dan fungsi sel sangat bergantung pada membran plasma. Secara umum, struktur penyusun membran sel berada dalam bentuk fosfolipid bilayer.

Fosfolipid bilayer (dua lapis pospolipid), terdiri dari:

  • Kepala hidrofilik (penyuka air) yang berada pada bagian luar (di luar sel dan pada sitoplasma)
  • Ekor hidrofobik (tidak suka air) yang terbenam di dalam lapisan.

Gambar 5. Struktur fosfolipif bilayer (Alberts, dkk., 2009)

Secara structural, ekor pospolipid terdiri dari ikatan C tidak jenuh (mengandung ikatan rangkap), terlihat sebagai berikut.

Gambar 6. Struktur Fosfolipid (Alberts, dkk., 2009)

Pada membran plasma, kepala hindrofilik dari pospolipid terpapar ke lingkungan kaya air (luar sel dan sitoplasma), sementara ekor hifrofobik terkurung di bagian dalam lapisan, sebagai berikut.

Gambar 7. Posisi Fosfolipif Bilayer terhadap Air (Alberts, dkk., 2007)

Dengan adanya membran pospolipid bilayer secara langsung membentuk stabilitas pada membran plasma, dengan adanya kepala pospat terpapar ke air di lingkungan luar dan dalam dan ekor hidrofobik terbenam di dalam membran.

Lipid membangun sekitar 50% dari massa membran, namun porsi ini bervariasi seusai dengan tipe memran. Sebagai contoh, membran sel dibangun oleh 50% lipid dan 50% protein sementara membran dalam mitokondria mengandung sekitar 75% protein yang sebagian besar tersebar sebagai kompleks transport elektron dan posporilasi oksidatif [4].

Cermati dan pelajari video mengenai struktur fosfolipif membran plasma pada link berikut.

 

  1. Struktur dan Fungsi Protein Membran Plasma

Protein pada membrane plasma terdiri dari:

  1. protein intergral, terletak di dalam fosfolipid bilayer, ada yang menembus seluruh lapisan dan ada yang tidak. Protein amfifatik dengan bagian polarnya menghadap air. Protein amfifatik, mempunyai daerah hidrofobik dan hidrofilik yang berorientasi pada daerah yang sama pada lapisan ganda lipid.
  2. Protein perifer, bukan merupakan protein amfifatik, sebagian besar terdapat pada permukaan sitoplasma dari membrane plasma dan melekat pada bagian polt integral [1].

Protein integral bisa bergerak, seperti perahu yang mengapung di atas air (phospholipid diibaratkan sebagai air), tetapi jika berikatan dengan protein perifer akan lebih sulit untuk bergerak.

Protein pada membrane plasma mempunya fungsi yang luas;

  1. fungsi sebagai pembawa (carrier) senyawa yang melewati plasma,
  2. menerima isyarat (signal)hormonal dan meneruskan isyarat tersebut ke bagian sel itu sendiri atau ke sel lainnya,
  3. sebagai pengikat komponen sitoskeleton dengan senyawa-senyawa ektrasel,
  4. molekul protein permukaan dapat berperan sebagai penciri sel, dikarenakan jenis protein permukaan dapat berubah sesuai diferensiasi sel,
  5. protein membrane plasma juga dapat berperan sebagai enzim (biokatalisator) teruatama pada selaput mitokondria, kloroplas, dan reticulum endoplasma, sebagai contoh; senyawa-senyawa pospolipid membrane plasma disintesis oleh enzim-enzim membrane reticulum endoplasma [2].

Beberapa jenis protein membran adalah sebagai berikut.

Gambar 7. Jenis Protein Integral pada Membran Plasma (Alberts, dkk., 2007)

  1. Struktur dan Fungsi Lipid Membran Plasma

Membran plasma terutama disusun dari molekul-molekul lipid dan protein. Kedua jenis molekul ini dapat mengalami glikosilasi menjadi glikolipid. Glikolipid sangat bervariasi dalam hal panjang rantai dan pola ikatan glikosil yang akan menentukan sifat dan fungsi selaput plasma. Senyawa lemak berperan dalam menentukan keenceran membrane plasma [3].

  1. Struktur dan Fungsi Karbohidrat Membran Sel

Semua sel eukariotik memiliki molekul karbohidrat pada permukaan luarnya dengan berat total 2-10% dari total berat membran. Senyawa tersebut berupa oligosakarida ataupun polisakarida yang terikat kovalen dengan protein atau lipid membrane, sehingga membentuk  glikoprotein atau  glikolipid.

Glikolipid termasuk dalam komponen membran. Glikolipid kemungkinan mengalami mikroagregasi. Komponen ini berperan sebagai pelindung, insulator, dan tempat ikatan reseptor. Racun sel termasuk kolera dan tetanus  berikatan melalui glikosfingolipid.

Selubung sel/ glikokaliks pada sel eukariotik  merupakan daerah permukaan luar membrane sel yang banyak mengandung karbohidrat. Karbohidrat diduga berperan penting dalam proses pengenalan sel dengan sel.

 

             4. Fungsi Kolesterol Membran Sel

Kolesterol juga termasuk komponen membran yang jumlahnya bervariasi tergantung dan tipe membran. Membran plasma mempunyai satu kolesterol tiap satu molekul phospholipid. Membran lain yang menyeliputi bakteri tidak mempunyai kolesterol. Molekul kolesterol menyisip dalam membran seperti phospholipid. Kolesterol dalam membran mempunyai beberapa fungsi antara lain:

  • Memobilisasi beberapa kelompok hidrokarbon pertama dari phospholipid. Hal ini membuat lapisan ganda lemak mudah berubah bentuk dan menurunkan permeabilitas molekul larut air. Tanpa kolesterol suatu sel membutuhkan dinding sel.
  • Kolesterol mencegah terjadinya kristalisasi hidrokarbon dan pergeseran fase membran.
  • Keberadaan kolesterol pada membran plasma menyebabkan membran menjadi kurang cair [3].  

Gambar 8. Struktur Kolesterol

Gambar 9. Kolesterol di dalam Membran Plasma (Alberts, dkk., 2009)

 

  1. FUNGSI MEMBRAN PLASMA
  1. Membentuk suatu batas yang fleksibel untuk melindungi isi sel dan memisahkan sel dari lingkungannya
  2. Membuat kontak dengan sel lain atau zat di luar sel
  3. Menyediakan reseptor hormone, enzim, nutrisi, antigen, atau antibody
  4. Menyeleksi zat yang akan masuk atau keluar sel [5].

 

  1. KARAKTERISTIK MEMBRAN PLASMA
  1. Makromolekul tidak dapat melewati membrane plasma sehingga sitoplasma yang sebagian besar adalah protein tetap berada di dalam sel
  2. Membrane plasma dapat menjaga keseimbangan elektrolit
  3. Membrane plasma mempunyai kemampuan memfasilitasi transpor aktif
  4. Membrane plasma mempunyai kemampuan memfasilitasi transportasi air
  5. Zat-zat yang larut dalam lemak dapat melewati membrane plasma
  6. Membrane plasma mampu mengadakan invaginasi. Hal ini memungkinkan terjadinya mekanisme pinositosis dan fagositosis, serta memungkinkan dimasukkannya membrane plasma dari kelompok organel sel [4].

 

  1. MEKANISME TRANSPORT MEMBRAN  

Mengingat pentingnya transport membran sel rnenggunakan beberapa cara mekanisme. Secara sederhana mekanisme transport membran terbagi atas difusi, difusi dipermudah (facilitated diffusion) dan trasport aktif.

 

  1. Transport Pasif
  1. Difusi

Proses difusi mengandung arti bahwa molekul-molekul kecil dapat bergerak melewati membran secara langsung. Difusi selalu mengikuti gradien konsentrasi yang membatasi konsentrasi maksimum dalam sel (atau luar sel jika yang lewat adalah produk samping). Efektifitas proses difusi juga dibatasi oleh kecepatan difusi molekul sehingga selain difusi (yang umumnya digunakan oleh air) sel harus menggunakan proses transport yang lain sesuai butuhannya [1].

Gambar 10. Difusi (Alberts, dkk., 2009)

Kecepatan difusi dipengaruhi oleh:

  • Ukuran molekul
  • Gradient konsentrasi
  • Kelarutan lemak

 

  1. Osmosis

Osmosis terjadi pada molekul air (H2O), yang bergerak dari daerah dengan tekanan air tinggi ke daerah dengan tekanan air rendah.

Gambar 11. Osmosis (Alberts, dkk., 2009)

  1. Difusi Dipermudah (Facilitated Diffusion)

Difusi dipermudah menggunakan protein chanel dan protein carrier pada membran yang rnemungkinkan molekul bermuatan untuk berdifusi. Chanel ini sebagian besar digunakan oleh ion-ion seperti K+, Na+, dan CI-. Kecepatan proses ini dibatasi oleh ketersediaan chanel protein yang terbatas. Molekul yang ditransport melalui mekanisme ini adalah ion, asam amino, dan gula.

Gambar 12. Difusi terfasilitasi (Alberts, dkk., 2009)

Gambar 13. Grafik yang menunjukkan hubungan kecepatan proses transport dan konsentrasi (Alberts, dkk., 2009)

 

  1. Transport Aktif

Transport aktif memerlukan energi untuk mentrasport molekul melalui membran. Proses transport aktif merupakan satu-satunya proses yang dapat mentrasport molekul dari gradient konsentrasi rendah ke tinggi (up concentration gradient). Seperti juga difusi dipermudah, trasport aktif juga dibatasi oleh ketersediaan protein transporter. Terdapat dua kategori urnum proses transport aktif, primer dan sekunder. Transport aktif primer membutuhkan energi (biasanya hidrolisis ATP) yang mengakibatkan perubahan konformasi dan tnemfasilitasi transport molekul lewat membran.

Gambar 14. Transport Aktif (Alberts, dkk., 2009)

  1. Endositosis dan Eksositosis

Endositosis dan eksositosis terjadi melalui pembentukan vesikel. Disebut endositosis jika partikel bergerak menuju ke dalam sel. Endositosis bisa berupa pinositosis, jika partikel yang masuk berupa cairan, dan fagositosis jika partikel yang masuk berupa molekul besar.

Gambar 15. Endositosis  (Alberts, dkk., 2009)

Eksositosis adalah jika partikel bergerak ke luar sel. Biasanya vesikel yang mengeluarkan partikel ini adalah vesikel sekretori.


Gambar 16. Eksositosis (Alberts, dkk., 2009)

 

 

REFERENSI

 

  1. Alberts, Bruce,  Hopkin Johnson, Lewis Raff, Roberts Walter, 2009, Essential Cell Biology: 3rd Edition. Retrieved on July 20 2015 from http://www.garlandscience.com
  2. Bolsover, Stephen, Jeremy S. Hyam, Elizabeth A. Stephard, Hugh A, White, Claudia G. Wiedemann, 2003, Cell Biology; A Short Course, Retrieved on July 20 2015 from http://www.garlandscience.com
  3. Coscun, Unal, kai Simons, 2011, Cell Membranes: The Lipid Perspective, Retrieved on September 7 2017 from https://publications.mpi-cbg.de/Coskun_2011_4586.pdf
  4. Karp, Gerald, 2010, Cell and Molecular Biology: Concept and Experiment, Retrieved on August 4th 2017 from http://dosequis.colorado.edu/Courses/MCDB3145/Docs/Karp-120-171.pdf
  5. Kimbal, J. W. 1990. Biologi. Terjemahan dari Biology oleh Hj. Siti Sutarmi dan N. Sugiri. IPB. Bogor. Bumi Aksara. Jakarta
  6. Sheeler, P. and D. E. Bianchi. 1987. Cell and Molecular Biology. Third Edition. John Wesley and Sons, Inc. New York.