STRUKTUR DAN FUNGSI KOMPLEKS GOLGI (BADAN GOLGI)

Oleh Trisna Amelia, S.Pd., M.Pd

Gambar 1. Badan Golgi sebagai ‘Kantor Pos’ Sel (Alberts, dkk., 2009)

Di akhir pembelajaran, diskusikan mengapa badan Golgi dianalogikan sebagai ‘kantor pos sel’??

 

  1. Struktur Badan Golgi

Badan Golgi adalah sebutan terhadap kantong-kantong khas yang terdapat hampir di semua sel eukariotik. Nama ini diberikan pertama kali oleh seorang sitologiawan Italia bernama Camillo Golgi, yang pertama-tama menjelaskan organel ini pada akhir abad sembilan belas.

Gambar 2. Cammilio Golgi, Penemu Badan Golgi (Alberts, dkk., 2009)

Badan golgi merupakan bagian dari sistem endomembrane yang menghubungkan RE dan membran sel. Organel ini terdapat hampir di semua sel eukariotik dan banyak dijumpai pada organ tubuh yang melaksanakan fungsi ekskresi, misalnya ginjal. Setiap sel hewan memiliki 10 hingga 20 badan Golgi, sedangkan sel tumbuhan memiliki hingga ratusan badan Golgi. Badan Golgi pada tumbuhan biasanya disebut diktiosom. Badan Golgi terbentuk oleh susunan lempengan kantong-kantong yang khas dikelilingi membran. Lempengan kantong ini disebut sisterna. Dalam sel tumbuhan, badan Golgi terdiri atas susunan dari beberapa sisterna. Pada penghujung kantong terdapat kantong-kantong bulat kecil atau vesikula yang menempel dan yang seolaholah terjentik dari ujung kantong yang berukuran lebih besar [1].

Gambar 3. Struktur Umum Badan Golgi (Alberts, dkk., 2009)

Badan Golgi mempunyai bentuk yang berbeda pada sel eukariotik yang berlainan. Perbedaan ini terlihat terutama dari bentuk susunan kantong-kantong pipih yang masing-masing dikelilingi membran tunggal yang disebut sisterna. Dalam sel tumbuhan, badan Golgi terdiri atas susunan dari beberapa sisterna. Pada umumnya badan Golgi mempunyai 4-6 sisterna yang berjarak sekitar 10 nm antara satu sama lain. Pada tanaman tertentu badan Golgi (disebut diktiosom pada tumbuhan) ini terbentuk dalam jumlah yang lebih besar kadang-kadang 20 atau lebih. Lebar masing-masing sisterna bervariasi antara 500-1000 nm.

Badan Golgi terdiri atas 3 kompartemen, yaitu kompartemen cis, kompartemen medial dan kompartemen trans. Sisterna yang sedang tumbuh berada pada posisi terbawah dengan pinggiran kantong yang mulai menggelembung disebut sebagai permukaan (kompartemen) cis badan Golgi. Sisterna yang sudah melalui pertumbuhan dengan pinggiran kantong yang menggelembung lebih besar berada pada posisi teratas yang disebut permukaan (kompartemen) trans. Sisterna yang berada di antara permukaan cis dan trans merupakan kantong-kantong yang sedang tumbuh dan bergerak hingga mencapai permukaan trans, disebut kompartemen medial. Bentuk badan Golgi dalam proyeksi tiga dimensi dapat dilihat pada Gambar.

Gambar 4. Mikrograf Badan Golgi

Aparatus golgi terdiri dari tiga komponen, yaitu:

  1. Cisternae

Merupakan bangunan dasar. yang menjadi ciri badan golgi. Terdiri dari sekitar 5 lempeng cisterna yang sejajar melengkung bentuk piala tiap cisterna berupa kantung gepeng tertekuk. Bagian tepi tiap cisterna biasanya menggembung dan berlobang-lobang. Dibagian tepi itu ada pembuluh yang menghubungkan semua cisternae sesamanya. Daerah tepi itu juga memiliki tonjolan-tonjolan yang akan cepat membentuk vasikula-vasikula atau mungkin juga bakal membentuk cisterna baru.

  1. Vesikula

Bagian vesikula terdapat di bawah (sebelah dalam sel) bagian cisternae yang terdiri dari banyak gelembung serta memiliki warna yang terang. Vesikula tumbuh dari reticulum endoplasma.

  1. Vakuola/ vesikula sekretori

Bagian ini berada di bagian atas (sebelah puncak) yang terdiri dari banyak gelembung. Vakuola berisi bahan sekresi (getahan) cisterna bagian atas akan pecah dan membentuk vakuola. Bahan sekresi dalam vakuola disekresi dengan cara exocytosis [3].

Gambar 5. Proyeksi 3 Dimensi Badan Golgi (Alberts, dkk., 2009)

Protein yang akan disekresi/ glikoprotein yang telah disintesa di retikulum endoplasma, masuk badan golgi lewat vesikula yang tumbuh lepas di ujung-ujung reticulum endoplasma dan yang terdekat dengan badan golgi. Pembentukan vesikula tersebut diawali dengan terbentuknya gembungan berupa kuncup dibagian ujung RE/ juga dimembran luar selaput inti. Gembungan ini lepas, menjadi vesikula. Vesikula bergabung-gabung membentuk cisternae. Di dalam cisternae protein atau glikoprotein itu diproses lagi, lalu dibungkus-bugkus kecil dalam vakuola melalui gelembung-gelembung diuung cisternae teratas, kemudian lepas menjadi vakuola yang telah berisi bahan sekresi.

 

Kekutuban Badan Golgi

 

Perbedaan bagian-bagian dan struktur badan Golgi pada area cis dan trans, menyebabkan muncul istilah kekutuban pada badan golgi. Badan golgi dibedakan juga atas kekutubannya. Kutub bawah, yang dekat dengan inti/ RE disebut forming face, sedang kutub atas, yang cekung kepermukaan dalam disebut maturing face. 


           

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Gambar 6. Kekutuban Badan Golgi (Alberts, dkk., 2009)

 

 

 

 

Disebut forming face, karena dibagian ini bahan yang akan disekresi diproses, dibentuk atau dirakit. Yang tergolong daerah forming face ini ialah semua bagian vesikula dan cisternae terbawah. Disebut maturing face, karena dibagian ini bahan yang akan disekresi  mengalami pematangan, dipadatkan, kemudian dibungkus di dalam  gelembung atau vakuola. Vakuola bagian atas sel itu disebut juga  secretory vesicle (vesikula sekresi). Nanti vesikula atau vakuola ini bergabung dengan membrane sel, kemudian bahan sekresi didalamnya dikeluarkan dari sel [1].

           

  1. Komposisi Kimia Badan Golgi

Badan Golgi kaya akan enzim, yang dominan adalah enzim transferase. Sebagai enzyme marker adalah glikosiltransferase. Enzim-enzim pada badan golgi dapat digolongkan pada:

  1. Glikosiltransferasa untuk biosintesis glikoprotein (enzim penanda)
  2. Sulfo dan gliosiltransferasa untuk biosintesis glikolipida
  3. Oksidoreduktase
  4. Fosfatasa
  5. Kenasa
  6. Mamnosidasa
  7. Transferasa untuk sintesis fosfolisida
  8. Fosfolifasa

Para ahli mencoba menemukan enzim tanda pada badan golgi, dengan cara melihat aktivitas enzim-enzim pada organel-organel dan membandingkannya. Dari hasil penelitian ternyata glikosiltransferasa merupakan enzim tanda pada badan golgi. Enzim ini sebagai katalisator transfer glukosa dari carier UDP ke protein yang sesuai. Para peneliti menemukan bahwa setengah dari seluruh aktifitas glikosiltransferesa pada sel terjadi pada badan golgi. Adanya enzim tanda pada badan golgi dapat dipakai untuk membedakan badan golgi dari organel-organel lain [4].

Selain memiliki enzim tanda, badan golgi juga memiliki perbedaan komposisi pada lipidanya. Komposisi lemak pada badan golgi memiliki sifat intermediate. Sehingga dapat disimpulkan bahwa badan golgi merupakan organel transisi diantara dua organel lain, yaitu reticulum endoplasma dan membrane plasma. Kandungan lipid membran badan Golgi berbeda dengan membran lainnya. Komposisi/ kadar fosfolipid dan asam lemak pada membran badan Golgi berada di antara kadar lipid RE dan membran plasma. Terutama kadar sfingomyelin dan fosfatidilkolin, terdapat di antara nilai/ kadar RE dan membran plasma.

Tabel 1. Perbandingan Komposisi Penyusun Badan Golgi [6]

Senyawa

% Fraksi Total

Retikulum Endoplasma

Badan Golgi

Membran Plasma

Total Fosfolipida 

Sfingomielin

84,9

3,7

53,9

12,3

61,9

18,9

Fosfatidilkolin 

Fosfatidilserin

60,9

33,3

  45,3

                4,2

39,9

3,5

Fosfatidilinositol

8,9

8,7

7,5

Fosfatidiletanolamin

18,6

17,0

17,8

Fosfatidilhialin

4,7

5,9

6,7

Lisofofatidiletanolamin

6,3

5,7

Total lipida netral

15,1

46,1

38,1

 

  1. Pembentukan Badan Golgi

Pembentukan intraselular badan Golgi telah lama menjadi topik yang hangat diperdebatkan. Di antara berbagai pendapat mengatakan bahwa badan Golgi berasal dari:

  1. Vesikula-vesikula yang melepas dari membran luar pembungkus (yang menyelubungi) inti.
  2. Vesikula yang dikirim dari retikulum endoplasma
  3. Vesikula-vesikula yang dibentuk oleh tonjolan ke dalam dari membran plasma.
  4. Pembelahan badan Golgi yang terdapat di dalam sel [1].

Dari beberapa pendapat di atas, pendapat yang diterima secara luas ialah pendapat yang mengatakan bahwa badan Golgi berasal dari vesikula yang dikirim dari Retikulum Endoplasma. Vesikula ini disebut vesikula transisi (Sheeler and Bianchi, 1987).

Vesikula transisi yang dikirim dari Retikulum Endoplasma (RE) bermigrasi dan lalu melebur dengan membran sisterna yang ada sedemikian rupa untuk membentuk badan Golgi dan mewujudkan pertumbuhan organel. Agregasi vesikula transisi dalam sel terdapat pada daerah tertentu dalam cytoplasma yang disebut zona ekslusi yang bebas dari ribosom. Zona ini sering dikelilingi oleh membran Retikulum Endoplasma. Badan Golgi berukuran kecil diduga muncul dan berkembang pada zona ini. Perkembangan badan Golgi dapat terlihat terutama pada pembelahan sel-sel tumbuhan dan hewan, di mana jumlah badan Golgi dalam sel meningkat sehingga jumlah badan Golgi pada masing-masing sel hasil pembelahan lebih kurang adalah sama dengan jumlah badan Golgi pada induk sebelumnya. Pembentukan badan Golgi yang lengkap diperkirakan berlangsung dengan cara seperti yang ditunjukkan pada gambar.

Gambar 7. Proses Pembentukan Badan Golgi (Alberts, dkk., 2009)

 

  1. Fungsi Badan Golgi dalam Metabolisme Sel

Badan Golgi sebagai organel sel eukariotik mempunyai fungsi yang beragam, antara lain:

 

  1. Memodifikasi Protein dari RE Kasar
    1. Glikosilasi

Beberapa penelitian ahli menunjukkan bahwa badan golgi berperan dalam proses  glikosilasi  yang telah diawali di RE, pada badan golgi hanya penyempurnaan proses glikosilasi yang sudah terjadi di RE.  Dengan kata lain protein maupun lipid karbohidrat yang telah di awali di RE untuk selanjutnya dilanjutkan kembali ke Golgi. Misalnya: oligosakarida yang yang mendapat tambahan rantai baru di golgi dan selanjutnya akan di angkut kelumen golgi melewati trans membran [2].

Proses glikolisis berlangsung dengan cara dan tempat yang bervariasi. Pengemasan protein maupun lipid berkarbohidrat dapat terjadi di RE saja, diawali di RE untuk kemudia dilanjutkan di golgi atau, hanya terjadi di golgi saja. Contohnya glikosilasi tiroglobulin, oleh epithelium tiroid, imunoglobin oleh plasmosit, musi oleh globlet intestinal pengemasanya terjadi di RE untuk kemudian dilanjutkan di badan Golgi. Sedangkan glikosilasi protokolagen di fibroblast, lipoprotein plasmatic oleh hepatosit, sintesis pectin dan hemiselulosa hanya terjadi di badan Golgi [2].

Sakharida yang terikat pada molekul-molekul protein dan lipida pada umumnya adalah D-galaktosa, D-manosa, A-fukosa, N-asetil-D-galaktosamin. Glikosilasi yang terjadi pada badan Golgi adalah penyempurnaan proses yang sudah diawali pada RE. Terdapat 2 kelompok oligosakarida yang masuk ke badan Golgi, oligosakarida-majemuk (complex oligosaccharides) dan oligosakarida bermanosa banyak (high-mannose oligosaccharides). Untuk membentuk oligosakarida bermanosa banyak tidak memperoleh tambahan monosakarida baru, namun untuk membentuk oligosakarida-majemuk akan mendapatkan tambahan monosakarida baru. Bahan baku untuk proses ini berasal dari sitosol [2].

Gambar 8. Dua Kelompok Oligosakarida (Alberts., dkk., 2009)

Gambar 9. Proses Glikosilasi (Alberts., dkk., 2009)

    1. Fosforilasi

Semua glycoprotein dari RE yang sampai pada cis badan Golgi memiliki cincin oligosakarida. Sebelum melewati satu sisterna Golgi ke sisterna berikutnya, protein akan mengalami pemrosesan. Salah satunya adalah di dalam sisterna cis, kelompok fospat ditambahkan pada akhir cincin oligosakarida dari  protein (enzim hydrolase) untuk lisosom, sebagaimana diilustrasikan pada gambar berikut.

Gambar 10. Proses Fosforilasi  (Alberts., dkk., 2009)

  1. Mengemas/ menyiapkan bahan-bahan sekresi yang akan dibebaskan dari sel

Kompartemen cis menyortir dan melepaskan protein RE serta menambahkan phosfat pada terminal gula dari protein lisosom. Kompartemen medial (bagian tengah sisterna) adalah tempat dimana N-acetyglucosamine ditambahkan. Penambahan galaktosa terminal dan asam N-acetylneuraminik terjadi dalam kompartemen trans dan juga di mana berbagai protein akan diurutkan berdasarkan tujuan akhir.

Badan Golgi berperan dalam banyak proses selular yang berbeda tetapi yang utama adalah dalam hal sekresi. Badan Golgi menerima produk sel tertentu dari RE dan membawa produk ini ke dalam vesikula sekretori yang akan meneruskan lintasannya menuju ke bagian luar membran plasma sel, dan berdiffusi dengan membran. Bagian ini dapat terbuka untuk membebaskan isi vesikula keluar. Proses ini disebut eksositosis.

Protein dari lumen RE akan diangkut kedaerah cis badan golgi oleh vesikula pengangkut. Kemudian akan terjadi pemindahan protein dari daerah sis ke daerah trans badan golgi. Di daerah trans ini protein-protein tersebut akan dipilah-pilah dan dikemas untuk disempurnakan sehingga siap di ekskresikan. Kemudian setiap macam protein ditunaskan dalam bentuk vesikuli sekretoris untuk ditimbun samapai ada isyarat untuk disekresikan. Jika ada isyaratnya maka senyawa yang terkandung dalam vesikula sekretoris akan dikeluarkan ke lingkungan ekstrasel [4].

Gambar 11. Mekanisme Sekresi (Alberts., dkk., 2009)

Analisis perbedaan 2 jalur sekresi sel yang terlihat pada gambar!

 

  1. Pembentukan Lisosom (Biosintesis Lisosom)

Enzim lisosom adalah suatu protein yang diproduksi oleh ribosom dan kemudian masuk ke dalam RE. Dari RE enzim dimasukkan ke dalam membran kemudian dikeluarkan ke sitoplasma menjadi lisosom. Selain ini ada juga enzim yang dimasukkan terlebih dahulu ke dalam golgi. Oleh golgi, enzim itu dibungkus membran kemudian dilepaskan di dalam sitoplasma. Jadi proses pembentukan lisosom ada dua macam, pertama dibentuk langsung oleh RE dan kedua oleh golgi.

Enzim hidrolitik dibuat pada retikulum endoplasma, yang mengalami pemaketan di badan Golgi dan kemudian ke endosom lanjut yang nantinya akan menjadi lisosom. Untuk prosesnya ini, enzim ini mempunyai molekul penanda unik, yaitu manosa 6-fosfat (M6P) yang berikatan dengan oligosakarida terikat-N.

Gambar 12. Mekanisme Pembentukan Lisosom (Alberts., dkk., 2009)

            Pembentukan lisosom yang terjadi di badan Golgi terjadi dengan proses berikut.

  1. Pada bagian area cis terjadi proses labeling (penanda) enzim lisosom yaitu dengan mengikat preskursor enzim hidrolitik dengan manossa-6-pospat (M6P)
  2. Enzim ditranspor dari area cis ke area trans, kemudian terjadi pematangan enzim
  3. Terjadi proses sortir dan penguncupan bakal calon lisosom, membentuk lisosom primer
  4. Lisosom berfusi dengan endosome membentuk lisosom sekunder.

 

  1. Reparasi Membran Sel

Membran sel yang rusak akan di reparasi dengan menggunakan vesikel-vesikel dari badan golgi. Vesikel pengangkut dirangsang untuk melebur dengan membaran sel setelah meninggalkan badan golgi secara kontinyu. Protein trans membrane dan lipid membrane vesikel ini akan menjadi protein dan lipid baru bagi membrane sel, Sedangkan protein yang diangkut vesikel disekresikan keruang antar sel [6].

  1. Pembentukan Senyawa Penyusunan Dinding Sel

Ketika terjadi sitokinesis pada pembelahan sel tumbuhan akan terbentuk matriks, di matriks tersebut banyak terdapat vesikel-vesikel yang berisi bahan baku dinding sel yaitu pectin, selulosa, hemiselulosa, dan sebagainya yang berasal dari badan Golgi. Matriks dan senyawa tersebut akan melebur dan membentuk sekat di antara dua buah inti di daerah mikrotubulus kutub untuk membentuk di dinding sel primer. Dinding sel primer akan terus disuplai dengan bahan pembentuk dinding sel yang dikemas dalam vesikuli untuk selanjutnya tumbuh menjadi dinding sel sekunder [6].

 

  1. Pembentuk Akrosom

Badan Golgi berperan dalam pembentukan akrosom yaitu tudung pada spermatozoon. Tudung Akrosom ini berasal dari fusi dari vesikel badan golgi. Fungsi dari tudung akrosom adalah melisiskan membran sel telur (ovum) pada saat fertilisasi. Karena berisi enzim hidrolitik Hialuronidase [5].

Cermati dan pelajari video mengenai Struktur dan Fungsi Badan Golgi pada link berikut.

Secretion of Golgi

 

The function

 

REFERENSI

 

  1. Alberts, Bruce,  Hopkin Johnson, Lewis Raff, Roberts Walter, 2009, Essential Cell Biology: 3rd Edition. Retrieved on July 20 2015 from http://www.garlandscience.com
  2. Barr, Francis A,Benjamin Short, 2003, Golgins in the structure and dynamics of the Golgi apparatus, Current Opinion in Cell Biology, 15:405–413, Retrieved on August 4th 2017 http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.379.2625&rep=rep1&type=pdf
  3. Bolsover, Stephen, Jeremy S. Hyam, Elizabeth A. Stephard, Hugh A, White, Claudia G. Wiedemann, 2003, Cell Biology; A Short Course, Retrieved on July 20 2015 from http://www.garlandscience.com
  4. Karp, Gerald, 2010, Cell and Molecular Biology: Concept and Experiment, Retrieved on August 4th 2017 from http://dosequis.colorado.edu/Courses/MCDB3145/Docs/Karp-120-171.pdf
  5. Kimbal, J. W. 1990. Biologi. Terjemahan dari Biology oleh Hj. Siti Sutarmi dan N. Sugiri. IPB. Bogor. Bumi Aksara. Jakarta.
  6. Sheeler, P. and D. E. Bianchi. 1987. Cell and Molecular Biology. Third Edition. John Wesley and Sons, Inc. New York.