STRUKTUR DAN FUNGSI SITOSKELETON (CYTOSKELETON)

Oleh Trisna Amelia, S.Pd., M.Pd

STRUKTUR DAN FUNGSI SITOSKELETON (CYTOSKELETON)

 

Perhatikan analogi di atas!

Sitoskeleton adalah khas untuk sel eukariot. Merupakan struktur tiga dinamik yang mengisi sitoplasma. Struktur ini berfungsi sebagai otot dan rangka untuk pergerakan dan stabilitas. Fiber/serabut panjang dari sitoskleton merupakan subunit polimer. Komponen utama dari sitoskeleton adalah mikrofilamen, mikrotubul dan intermediet.

 

Sitoskeleton adalah jejaring serat yang mengorganisasi struktur dan aktivitas dalam sel. Sitoskeleton tersusun atas tiga tipe struktur molekular: mikrotubulus, mikrofilamen, dan filamen intermediet. 

 

A. Peran Sitoskeleton

  1. Sebagai Penyokong

Fungsi utama sitoskeleton yang paling terlihat adalah memberikan sokongan mekanis kepada sel dan mempertahankan bentuk sel. Cara kerja sitoskeleton memberikan sokongan adalah sitoskeleton dapat diuarikan dengan cepat di salah satu bagian sel dan dirakit kembali di lokasi yang baru, sehingga bentuk sel berubah.

  1. Motilitas

Motilitas adalah perubahan lokasi sel maupun berbagai pergerakan yang lebih terbatas oleh bagian-bagian sel. Pergerakan sel yang dimaksud contohnya adalah

  1. Pergerakan sel yang memiliki silia dan flagela
  2. Kontraksi pada sel sel otot
  3. Vesikel yang mengandung molekul neurotransmitter bermigrasi ke ujung akson
  4. Vesikel yang bertunas dan lepas dari RE bergerak ke Golgi di sepanjang jalur sitoskeleton
  5. Sitoskeleton memanipulasi membran plasma sedemikian rupa sehingga membentuk vakuola makanan atau vesikel fagositik yang lain
  6. Aliran sitoplasma yang mengedarkan materi dalam banyak sel tumbuhan berukuran besar
  7. Dan lain sebagainya
  1. Regulasi aktivitas biokimiawi aktivitas sel

Gaya yang dikeluarkan oleh molekul ekstraseluler melalui protein permukaan sel tampaknya diteruskan ke dalam sel oleh unsur-unsur sitoskeleton, dan gaya tersebut bahkan mungkin mencapai nukleus.

 

B. Komponen-Komponen Sitoskeleton

Serat penyusun sitoskeleton terdiri dari tiga tipe utama, yaitu:mikrotubulus, mikrofilamen, dan filamen intermediet. Mikrotubulus merupakan serat ynag paling tebal di antara ketiga tipe serat; mikrofilamen (disebut juga filamen aktin) adalah serat yang paling tipis; sedangkan filamen intermediet adalah serat dengan diameter pada kisaran menengah. Untuk lebih jelasnya perbedaan ketiga serat tersebut terdapat pada tabel dan gambar dibawah ini:

Tabel struktur dan fungsi sitoskeleton

Sifat

Mikrotubulus

(Polimer Tubulin)

Mikrofilamen

(Filamen Aktin)

Filamen intermediet

Struktur

Tubuh berongga,dinding terdiri dari 13 kolom molekul tubulin

Dua untai aktin yang teranyam, masing-masing merupakan polimer subunit aktin

Protein fibrosa (berserat) yang sangat mengumpar menjadi kabel yang lebih tebal

Diameter

25 nm dengan lumen 15 nm

7 nm

8-12 nm

Subunit protein

Tubulin, dimer yang terdiri dari α-tubuin dan β-tubulin

Aktin

Salah satu dari beberapa protein yang berbeda dari famili keratin, bergantung pada tipe sel

Fungsi Utama

  • Mempertahankan bentuk sel (‘penopang’ penahan kompresi)
  • Motilitas sel (seperti pada silia atau flagel)
  • Pergerakan kromososm pada pembelahan sel
  • Pergerakan organel
  • Mempertahankan bentuk sel (unsur penahan –tegangan)
  • Perubahan bentuk sel
  • Kontraksi otot
  • Aliran sitoplasmik
  • Motilitas sel ( Seperti pada pseudopodia)
  • Pembelahan sel (pembentukan lekukan penyibakan)
  • Mempertahankan bentuk sel (unsur penahan –tegangan)
  • Tambatan nukleus dan organel lain tertentu
  • Pembentukan lamina nukleus

Mikrograf

 

 

  1. Mikrotubulus

Semua sel eukariot memiliki mikrotubulus (microtubule).  Mikrotubul merupakan tabung silinder dengan diameter 20. Tersusun dan subunit protein tubulin yang disebut alfa dan beta tubulin. Mikrotubul berfungsi alat untuk organel dan vesikel untuk bergerak. Mikrotubul juga membentuk fiber spindle (benang-benang fiber) untuk memisahkan kromosom selama mitosis. Dalam flagela dan silia mikrotubul digunakan sebagai lokomotif.

         A                                                B                        C                                          D

Ket gambar:

  1. Pembentukan protofilamen
  2. Pembentukan sheet
  3. Mikrograf mikrotubul
  4. Pemanjangan mikrotubul

 

Mikrotubulus tersusun atas protein tubulin globular, yang terdiri dari subunit Heterodimer α dan β tubulin (Protomer/ protofilamen) yang terpolimerisasi (Polymerized) menjadi Mikrotubul. Mikrotubul memiliki ujung + (+ end) dan ujung - (- end). Pembentukan mikrotubul memerlukan GTP. Mikrotubul memiliki sifat Dynamic instability, artinya mudah terbentuk, mudah pula terurai. + end (bagian tepi) terpolimerisasi lebih cepat dari -end (bagian tengah).

Mikrotubulus merupakan komponen sitoskeleton yang utama, di semua sel eukariotik. Satu mikrotubulus mengandung 10 sampai 15 protofilamen (sel mamalia 13) yang membentuk silinder. Struktur mikrotubulus dapat secara cepat terbentuk/ tumbuh (melalui polimerisasi) atau terurai (melalui depolimerisasi) tergantung berapa banyak molekul tubulin yang ada. Mikrotubul dapat tersusun dalam bentuk single, double, dan triple protofilamen, seperti pada gambar.

Susunan Protofilamen

 

 

Dalam sel, ujung – (- end) mikrotubulus tertambat pada struktur yang disebut Microtubule Organizing Centers (MTOCs). MTOC utama sel disebut Sentrosom, dan biasanya berdekatan dengan nucleus.

Pusat Organisasi Mikrotubulus:

1. Sentrosom (Centrosome)

2. Benang-benang spindel pembelahan (mitotic spindle)

3. Basal Body

Perhatikan pada gambar berikut.

Mikrotubul dengan terikat pada basal body

Dari gambar dapat terlihat bahwa mikrotubul merupakan komponen sitoskeleton yang berperang sebagai sentrosom (a), sebagai kutub benang-benang spindle pada mitosis (b), dan sebagai badan basal (dasar) pada silia (c).

  1. Sentrosom dan Sentriol

Pada sel hewan, mikrotubulus tumbuh keluar dari sentrosom. Sentorom (centrosome) yaitu wilayah yang sering terletak di dekat nukleus dan dianggap sebagai ‘pusat pengorganisasi mikrotubulus’.  Mikrotubulus-mikrotubulus ini berfungsi sebagai penopang penahan-kompresi pada sitoskeleton. Dalam sentrosom terdiri dari sepasang sentriol (centriole) yang saling tegak lurus, masing-masing terdiri dari sembilan set triple mikrotubulus yang tersusun membentuk cincin.

Mikrotubul pada Sentrosom

  1. Silia dan Falega

Pada eukariot, denyut flagela (tunggal, flagelum) dan silia (tunggal, silium) disebabkan oleh susunan mikrotubulus yang terspesialisasi. Silia dan flagela sering ditemukan di eukariot uniseluler seperti ciliata dan flagellata. Selain itu sperma hewan, alga, dan beberapa tumbuhan memiliki flagela. Sedangkan silia ditemukan di lapisan trakea dan saluran telur pad wanita. Silia memiliki diameter sekitar 0,25 µm dan panjang 2-20 µm. Flagela memiliki diameter sama namun lebih panjang, 10-200 µm. Selain itu jumlah flagela biasanya satu atau dua.

Mikrotubulus pada flagel atau silia

Gambar A menunjukkan sayatan melintang flagel Chlamydomonas, terlihat susunan mikrotubulus 9+2. Gambar B menunjukkan diagram sayatan melintang flagel.

 

  1. Mikrofilamen (Filamen Aktin)

Mikrofilamen (micofilament) adalah batang pada berdiameter sekitar 7 nm. Mikrofilament sangat kecil, fiber protein berdiameter 3-6 nm. Mikrofilamen mayoritas terdiri dari protein kontraktil yang disebut aktin, protein yang terdapat dalam jumlah banyak dalam sel. Penggabungan mikrofilamen dengan protein myosin berguna untuk kontraksi otot. Mikrofilamen juga dapat digunakan untuk pergerakan sel seperti pergerakan halus (gliding), kontraksi dan sitokinesis. Mikrofilamen disebut juga filamen aktin karena tersusun atas molekul-molekul aktin (actin), sejenis protein globuler. Protein globular aktin terpolimerisasi membentuk Dimer à  Trimer. Polimerisasi ini membutuhkan ATP (ATP dependent). Memiliki ujung + dan ujung -, lebih banyak pertumbuhan dengan tenaga ATP yg terjadi di ujung +. Filamen aktin juga  memiliki sifat  Dynamic Instability.

Pemanjangan filament aktin

Filamen aktin

            Gambar di atas merupakan tampilan mikrograf filament aktin (A), dan (B) susunan molekul filament aktin yang merupakan protein globular yang tersusun dalam bentuk pilinan ganda.

Protein aktin jumlahnya banyak di semua sel eukariotik. Filamen aktin petama kali ditemui di otot rangka, di mana aktin filamen meluncur sepanjang filamen protein lain yg disebut MIOSIN, membuat sel berkontraksi (pada sel selain sel otot, filamen aktin kurang dan miosin hampir tidak ada).  Filamen aktin dibuat dari protein aktin yang identik menjadi rantai spinal yg panjang. Pada banyak tipe sel, jaringan filamin aktin ditemukan di bawah Korteks Sel, yang berasosiasi dengan protein asosiasi membran à sehingga mensuport dan menguatkan membran plasma. Filamen aktin juga terlibar dalam sitokinesis (pemisahan sitoplasma) dan pergerakan sel.

Filamen aktin terkenal karena perannya dalam motilitas sel, terutama sebagai bagian aparatus kontraktil sel otot.  Berikut contoh mikrofilamen.

Beberapa contoh filament aktin pada sel

Dari gambar terlihat bahwa filament aktin merupakan komponen penyusun (A) mikrofili, (B) serat kontraktil pada sitoplasma, (C) kaki semu pada pergerakan amoeboid, dan (D) cincin kontraktil selama proses pembelahan sel.

 

  1. Motor miosin dalam kontraksi sel otot

‘Gerakan berjalan’ dari lengan-lengan miosin mendorong filamen-filamen miosin dan aktin yang paralel sehingga saling melewati. Akibatnya filamen aktin saling mendekat di bagian tengah (anak panah merah). Hal ini memperpendek sel otot. Kontraksi otot melibatkan pemendekan banyak sel otot pada saat bersamaan.

  1. Pergerakan amoeboid

Interaksi filamen aktin dengan miosin di ujung sel yang tertinggal di belakang (sebelah kanan) menekan sitoplasma interior sel yang lebih cair sehingga maju (ke kiri) memasuki pseudopodia.

  1. Microvilli

 

  1. Filamen Intermediet

Filamen Intermediet (intermediate filament) dinamai demikian karena diameternya (8-12 nm) lebih besar daripada mikrofilamen dan lebih kecil daripada mikrotubulus. Setiap tipe tersusun dri subunit molekuler berbeda yang tergolong ke dalam suatu famili protein, yang antara lain beranggotakan keratin. Sebaliknya, mikrotubulus dan filamen  aktin memiliki diameter dan komposisi yang tetap pada semua sel eukariot. Berbagai jenis filamen Intermediet dapat berfungsi sebagai rangka dasar bagi seluruh sitoskeleton. 

Filamen intermediet berfungsi untuk memberikan kekuatan tekanan dalam sel. Ada beberapa tipe filament intermediet yang masing dibangun oleh satu protein atau lebih.

• Keratin yang ditemukan dalam sel epitel dan juga membentuk rambut dan kuku

• Lamin inti yang menstabilisasi selaput inti.

• Neurofilament menguatkan axon syaraf yang panjang

• Vimentin memberi kekuatan mekanik otot dan sel lain.

Fil intermediet memiliki panjang bervariasi. Strukturnya terdiri atas  protein alfa heliks berserat yang seperti tali/ kabel terpilin, tersusun berupa dimer - tetramer (8 Tetramers). Memiliki sifat dinamis yang paling rendah dibanding dua lainnya.

Ket:

  1. Filament intermediet dengan komponen penyusun
  2. Contoh fil. Intermediet pada sambungan antar sel.